揭示光信号和植物激素调控机制　创新农作物设计育种模式——中国农业科学院王海洋研究员

2017-10-13

中国农业科学院玉米功能基因组创新团队首席科学家王海洋研究员长期从事植物应答环境光信号调控植物生长发育的遗传、细胞和分子机理的研究，是国际植物光生物学研究领域的知名专家。近年来，王海洋教授开展了作物理想株型分子设计和杂交育种技术等方面的研究，通过对光信号调控植物生长发育机制的研究，能帮助培育广适、耐密、高产的作物新品种，并利用分子设计的手段集合多个有利基因，加快育种集成。

一、从基础理论研究到应用基础研究的转型：水稻理想株型关键基因的克隆与应用

王海洋研究员早期在国外以模式植物拟南芥为研究对象，解析光信号调控植物生长发育的遗传和分子机理。为学以致用，王海洋博士回国后和其团队组织“十一五”863计划科技重大专项“水稻智能不育技术研究和新型不育系的创制”和“十二五”863计划科技重大专项“新型水稻不育系的创制和应用”等重大项目的实施，在短期内已经取得重要阶段性进展，已证明了智能不育技术在水稻中的可行性。该技术的应用有望为我国杂交水稻的发展作出重要贡献。

近年来王海洋研究员与中国农业科学院作物科学研究所万建民院士课题组合作，克隆了控制水稻理想株型、生育期、抗虫、抗病等重要农艺性状的关键基因近20个，并应用于高产、抗病虫、优质水稻新品种的培育。相关学术成果发表在Nature、Nature Biotechnology、Nature Plants、Nature Communication、PNAS、Plant Cell等期刊上。

在矮化育种和杂交水稻育种两次绿色革命以后，近年来我国水稻单产的提升遇到了瓶颈效应。为此，育种家提出了“水稻理想株型育种”的新模式。水稻理想株型包含以下特征：无效分蘖少、大穗、株高适度增高、强茎杆、强根系、强抗性、光效利用率高、收获指数高。水稻的分蘖和株高被认为是水稻理想株型的重要组成部分，同时也是产量形成的决定因素。而影响植物分枝的因素有三大类，即光照、激素、营养。外部环境如光照强度和营养水平，通过调控植物激素水平从而影响植物的分枝和株型。作为调控植物分枝的一类关键激素，独脚金内酯调节植物分枝分子机理的研究是近年来国际植物学研究的热点。王海洋和万建民研究团队发现水稻d53 突变体表型为幼苗期至成熟期株型矮化、分蘖增加，d53突变表现为半显性遗传。d53对独脚金内酯激素处理不敏感，属于独脚金内酯信号传递缺失突变体。D53编码一个未知功能蛋白，结果表明，正常D53蛋白是分蘖的促进因子，显性突变d53蛋白促进分蘖能力增强，造成植株矮化多分蘖。

进一步试验表明，D3-D14-D53依赖独脚金内酯互作形成一个复合体，独脚金内酯可以诱导D53蛋白降解，独脚金内酯结合促进D53的降解需要依赖D3和D14蛋白。

最终，王海洋和万建民研究团队发现D53蛋白分子机制模式：独脚金内酯结合D14蛋白并诱导D14蛋白空间构象发生变化，独脚金内酯结合促进了SCFD3-D14-D53蛋白复合体形成，从而诱导D53 蛋白泛素化，泛素化的D53蛋白被蛋白酶体系统降解，D53蛋白的降解诱导下游目标基因的表达和信号响应，抑制分蘖形成，如果D53蛋白不能被降解，造成植株矮化多分蘖。D53蛋白可将秆矮化20%～30%，在籼粳杂交种优势利用中有重要价值，可以解决籼粳杂交种偏高和不抗倒伏的难题。这项工作被评为2014年中国科技十大进展。

二、新征程：研发玉米耐密理想株型

玉米为全球和我国第一大作物，年总产量达8.5亿吨。过去80年，美国玉米种植密度增加了3倍，从～2 000株/亩发展到～6 000株/亩。而中国种植密度还是保留在平均3 500～4 500株/亩的水平。

提高玉米种植密度以增加单位面积的果穗数是提高玉米单产的有效途径。为此，王海洋研究员开始研究如何更有效地培育更耐密的新品种。但密植常给玉米生产带来负面影响，如茎徒长和倒伏、根系发育减弱、空杆率上升、早衰、更易感虫和感病、光合效率下降等。他发现影响玉米耐密性的一个关键因素是密植条件下诱发的植物避荫反应。密植（遮荫）条件可诱导植物避荫反应综合征，茎和叶柄高度伸长、叶片上翘、叶面积变小、叶片早衰、开花提早、分枝减少、根系发育减弱、感病性增强、抗逆性减弱等，最终导致作物减产。

王海洋总结玉米耐密理想株型特征为强茎秆、抗倒伏，小雄穗、穗位低，叶夹角小，光效利用率高，强根系，适宜机械化作业。通过解析植物避荫反应分子机理，规避其负面影响，可为玉米耐密理想株型分子设计提供理论依据和技术支撑。光敏色素（红光和远红光受体）抑制避荫反应，PIFs 因子（光敏色素互作蛋白）促进避荫反应。PIF（3，4，5）过表达，植株表现为避荫反应增强。通过深入研究，王海洋团队发现了光信号因子PIFs调控不同避荫反应的原理：miR156/SPL是调控植物发育及株型的关键分子模块，它调控了营养生长和生殖生长的转变、开花、叶片、分枝、根系、穗型、果实发育、抗逆反应等。检测发现，miR156 表达在模拟遮荫条件下快速下降。

研究结果显示，PIFs蛋白与miR156家族中某些成员的启动子直接结合，抑制了miR156的表达，从而改变了其靶基因SPL的活性，最终影响了玉米株高、穗型、叶夹角和籽粒发育等变化。

玉米基因组中富含遗传变异，品种间遗传组成差异很大，除了遗传网络解析之外，王海洋研究员在思考如何应用基因组学最新研究技术和大数据生物学更快更高效地挖掘耐密理想株型优异等位基因，开发实用性分子标记，为耐密理想株型玉米新品种的分子设计服务。

专家简介

王海洋，博士，中国农业科学院生物技术研究所研究员，玉米功能基因组创新团队首席科学家。2009年入选“北京市海外高层次人才和北京市特聘专家”，曾担任美国康奈尔大学和耶鲁大学研究员和博士生导师，国家作物分子设计工程技术研究中心副主任。在过去二十多年中，王海洋博士在植物发育生物学和光信号传导等研究领域取得了一系列研究成果。发表论文和专著70余篇，并以第一作者或通讯作者在Nature、Science和Nature Cell Biology发表论文4篇，此外，在NatureBiotechnology、Nature Plants、 Nature Communications、Developmental Cell、Molecular Cell、Genes & Development、PNAS, Plant Cell、Current Biology、EMBO J.等发表论文多篇。论文总被引用超过3 500余次，单篇引用高达300余次。目前承担国家自然基金重点项目和国家“七大农作物育种”重点专项。其研究成果多次受到F1000的关注，被评为本领域必读的研究论文。