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悟空翼龙类头饰功能形态研究——中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究员团队成果

2017-09-13

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林团队长期从事翼龙化石研究,包括悟空翼龙类头饰在内的翼龙头饰的功能形态研究等,目前其团队成员程心博士等在记述了悟空翼龙类一类新的头饰类型的基础上,总结了已发现的所有悟空翼龙类的头饰特征,讨论了悟空翼龙类的头饰功能,认为悟空翼龙类头饰的有无不是区分雌雄个体的标志,而是不同属种间的重要鉴别特征。2017年2月10日,该成果在线发表于巴西科学院院刊(Anais da Academia Brasileira de Ciências)。

一、悟空翼龙类的发现揭示翼龙演化的缺失环节

翼龙是一种已经灭绝的飞行的爬行动物,同时也是迄今为止地球上出现过的具有飞行能力的三类脊椎动物(翼龙、鸟类、蝙蝠)中最早飞上蓝天的类群。翼龙最早出现在距今约2亿2千万年前的三叠纪晚期,统治了地球的天空约1亿6千万年,直到距今约6 500万年前的白垩纪末期的大绝灭事件中彻底消失。按照传统的分类方法,一般将翼龙分为相对原始的具长尾的“喙嘴龙类”(Rhamphorhynchoidea)或非翼手龙类(non-pterodactyloids)和相对进步的具短尾的翼手龙类(Pterodactyloidea)。然而一直以来,古生物学家只发现了这两大类群的翼龙化石,却一直没有找到任何中间过渡类型的化石代表,这是曾经困扰古生物学家多年的翼龙演化史上缺失的关键一环,直到悟空翼龙科(Wukongopteridae)的发现。

2009年,汪筱林领导的中国和巴西古生物学家组成的科研团队,依据此前在辽西建昌玲珑塔发现的一件翼龙化石,研究并命名了李氏悟空翼龙,并据此建立了悟空翼龙科,发现悟空翼龙类具有许多原始的“喙嘴龙类”和相对进步的翼手龙类的镶嵌特征,如外鼻孔和眶前孔已经愈合成鼻眶前孔是典型的翼手龙类的特征,颈椎和掌骨相对加长,但加长程度居于“喙嘴龙类”和翼手龙类之间;具长尾,第五脚趾特别发育又是典型的非翼手龙类的特征等。目前这一特殊的翼龙类群中已经命名了包括悟空翼龙、达尔文翼龙和鲲鹏翼龙等多个属种,是燕辽翼龙动物群的优势类群。系统发育分析显示,悟空翼龙科的成员构成一个单系,是翼手龙亚目的姊妹群,不过悟空翼龙科内部的系统关系尚需要进一步研究。

二、悟空翼龙类头饰与性别

大部分翼龙尤其在相对进步的翼手龙类中,很多属种都发育有形态、大小各异的头饰,这些头饰不仅形态上千变万化,而且生长的位置也不尽相同,包括前上颌骨、额骨、顶骨、上枕骨以及下颌的齿骨都会发育成为组成头饰的一部分。翼龙头饰的多样性及其功能形态一直是翼龙研究者关注的焦点。关于翼龙头饰的功能有着不同的观点,包括性别展示、体温调节、飞行和捕食时保持平衡及控制方向等。

一些研究者通过对一件不具头饰但在其体外的尾根部保存一枚蛋化石的悟空翼龙类标本(被认为是达尔文翼龙)的研究,推测其为产蛋的雌性个体,并据此认为,具有头饰是区分达尔文翼龙雌雄个体的标志,但新的研究不论是从其骨骼特征还是头饰形态都不支持这一观点。有趣的是,这同一标本从中间劈开的另外一半(负模)后来也被汪筱林等发现,不但在其体外尾根部相同位置保留之前在正模发现的那枚蛋的印痕,而且在其体内腹腔中还保存有第二枚大小相同的蛋,揭示了翼龙这类飞行爬行动物仍然保持左右两侧都具有功能性输卵管的特征,而不像鸟类那样一侧输卵管已经退化,仅保留单侧功能性输卵管。同时,根据其骨骼形态特征,认为这一翼龙不属于最初研究者确认的达尔文翼龙,而与同属悟空翼龙类的鲲鹏翼龙较为相似。

到目前为止,有明确证据证明具有性双型头饰的雌雄翼龙仅有发现于中国的哈密翼龙、美国的无齿翼龙及巴西的Caiuajara dobruskii,但它们都具有头饰,仅以头饰的不同形态、大小而不是头饰的有无作为区分雌雄个体的标志。

三、新的发现与头饰的形态功能

在新研究的悟空翼龙类标本中,其头骨脊起始于鼻眶前孔前缘并向后一直延伸到眼眶之上,侧表面光滑不具纹饰,背缘平直,且前端不膨大。据此提出在悟空翼龙类中存在着不具头饰以及起始位置、延展长度、表面纹饰、背缘形态、侧面形状等都不尽相同的四种头饰类型,头饰类型具有明显的多样性。

通过对所有已经记述的悟空翼龙类标本的翼展和个体发育阶段对比分析后,发现不具头饰的中国鲲鹏翼龙与具头饰的玲珑塔达尔文翼龙体型大小接近,显示它们的头饰不是随个体发育从无到有出现的。尽管玲珑塔达尔文翼龙、新记述的标本和粗齿达尔文翼龙等属种的头饰呈现出随体型大小从短到长变化,但是三者的头饰形态,如背缘、表面纹饰等并未表现出连续变化的趋势;另一属种未定的标本与粗齿达尔文翼龙处于相同的个体发育阶段,但是具有形态截然不同的两种头饰类型。因此,悟空翼龙类头饰的多样性不是个体发育的特征。

同时,还依据对比悟空翼龙类的荐椎和腰带,发现具有头饰的玲珑塔达尔文翼龙发育相对最大的骨盆,比具有蛋的不具头饰的雌性个体的骨盆还大,这与一些研究者关于雄性个体具头饰且骨盆较小,雌性个体不具头饰且骨盆较大的结论显然不同。因此,是否具有头饰不能作为翼龙类区分雌雄个体的标志。悟空翼龙类头饰的多样性,既不是个体发育造成的,也不是雌雄个体的标志,而是不同属种间的重要鉴定特征。

专家简介

汪筱林,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员、博士生导师,国家杰出青年基金获得者和中国科学院百人计划入选者,中国科学院特聘研究员、中国科学院大学岗位教授和南京大学生物演化与环境科教融合中心责任教授、巴西科学院通讯院士,《地层学杂志》和Scientific Reports编委等。在长春地质学院获得学士和硕士学位并留校工作,曾任校博物馆副馆长。之后在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所获得博士学位,并在中国地质大学(北京)做博士后研究。目前主要从事翼龙、恐龙和恐龙蛋及相关地层学、沉积学、古环境和热河生物群综合研究。先后主持辽西、内蒙、江西、浙江、甘肃、山东和新疆等地区数十次大规模科学考察与化石发掘,发现和采集了大量脊椎动物化石。在NaturePNASCell子刊等国内外学术刊物发表论文130多篇,研究或合作研究命名了50多种翼龙、恐龙和恐龙蛋化石等,研究成果多次入选中国基础研究十大进展新闻等。曾获首届中国科学院杰出科技成就奖(集体)、国家自然科学奖二等奖和第五届全国优秀科普作品奖二等奖等。