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蛙声通讯行为及听觉研究领域的里程碑——“凹耳蛙声通讯行为与听觉基础研究”成果展示

2013-07-26

动物通讯是动物之间所有社会关系建立的基础。声通讯是昆虫与脊椎动物特有的行为,是动物进化的重要标志。声通讯进化的起因是动物靠声音逃避捕猎(种群求生)和靠声音求爱(种群繁衍)。昆虫声通讯始于3亿年前石炭纪,进化最高的蝙蝠声纳系统产生于0.5亿年前始新世。绝大多数雄蛙发出种属特有的叫声,叫声模式刻板,频谱窄(约0.15 kHz)。成年蛙的空气声听觉良好,可听声频率范围较窄(约503500 Hz),求偶行为简单。因此,蛙是研究声通讯的神经行为学模式动物之一。

沈钧贤研究员带领团队应用系统神经生物学、生物声学与声生物物理学、动物行为学等实验技术和理论知识,探索凹耳蛙声通讯行为,取得了原创的重要科学发现。项目共发表核心论文9篇,有5篇被SCI-E收录。5篇代表性论文总引106次,其中SCI他引63次,CSCD他引10次。

一、凹耳蛙是首个被发现用超声通讯的非哺乳类脊椎动物

项目组以凹耳蛙为实验对象,采用听觉电生理实验技术,用微电极细胞外记录凹耳蛙听觉中脑半圆体的听觉诱发电位auditory evoked potentials,简称AEPs和单个听觉神经元的反应特征;进行叫声回放实验,记录雄蛙叫声行为;用解剖学、组织学方法,揭示雄蛙耳的形态结构,并依据测量数据,理论计算耳道共振特性。

 1凹耳蛙中脑AEPs记录结果表明,提供纯音声刺激,频率在134 kHz之间,声音强度89 dB SPL,都能观测到AEPs;声音频率高于35 kHz时,没有检测到AEP。因此,雄凹耳蛙可听频率上限为34 kHz;远远超过目前已知的所有蛙科动物的听觉频率范围。同时,AEPs-峰幅度值是声刺激频率的函数,而与潜伏期曲线反相关;AEPs的潜伏期曲线接近凹耳蛙的听力图。

2凹耳蛙中脑单个听觉神经元的声反应特征:神经元动作电位发放模式主要有紧张型和相位突发型;反应频率范围相当宽130 kHz,延伸到超声范围;反应最佳频率分布在321 kHz之间。AEPs和单个神经元数据都证实:凹耳蛙有非同寻常的超声敏感性。

3在凹耳蛙栖息地做雄蛙叫声回放实验,分别回放预录叫声的可听组分AUD频率20 kHz和超声组分US频率20 kHz),声强为77 dB SPLr.m.s,每次声刺激持续3分钟。发现相对于无声刺激NS期间,在USAUD声刺激期间,除了雄蛙叫声的次数有明显增加外,超声组分刺激结束后30 ms内,记录到精确锁时的雄蛙轮唱叫声。叫声回放实验结果证实,雄蛙不仅检测到超声,并即刻出现发声反应。

4发现闭塞耳道会取消凹耳蛙中脑的超声诱发AEPs;撤去闭塞物,其超声诱发AEPs即刻恢复。这表明超声信号是经由耳道及鼓膜进入听觉通路的。

5解剖学、组织学实验表明,雄凹耳蛙有耳道,深达1.2 mm耳孔半径0.7 mm耳腔容积187 mm³。凹耳蛙耳道起共振作用,理论计算共振频率达4.3 kHz;鼓膜缘区极薄,34 μm厚,朝向中心1718 μm厚,与蝙蝠鼓膜厚度相似;中耳骨短又细0.1 mg。雄蛙听器官的这些特征,十分有利于感知超声。

二、发现雌凹耳蛙在排卵前发出高频求偶叫声

求偶声在蛙繁殖时起关键作用。在求偶期间,雄蛙广告声占主导,宣告它们精力充沛,而绝大多数雌蛙沉默无声。解剖学、组织学研究提示:雌凹耳蛙发声系统发育良好,但不知道它们是否发声。

1.发现雌凹耳蛙有叫声,是雌蛙求偶展示的关键内容,其特征明显区别于雄蛙广告声

2.雌蛙求偶叫声能诱发雄蛙即刻发出回答叫声,时间滞后平均约60 ms

3.雄蛙自发的广告叫声,模式多样。

三、发现雌蛙叫声能诱发雄蛙显示高精度的趋声能力

1发现雌蛙叫声能诱发雄蛙趋声。研究揭示雌凹耳蛙主动发出叫声,吸引配偶前来是一种新的求偶方式,高效、经济、普适;而其它绝大多数蛙的求偶方式,是雌蛙主动地跳向雄蛙大合唱中叫声较强者,然后抱合。

2雌蛙叫声诱发雄蛙展示高精度的趋声能力。研究结果显示雄蛙的声源定位精度,可与空间定位能力最佳的脊椎动物(如仓枭、大象、海豚和人类)媲美,而靠感知低频声检测声源方位的其它两栖动物,定位精度普遍较差16 º 23º

四、发现雄凹耳蛙能主动关闭咽鼓管,增加高频灵敏度,提升低频反应阈值,避开噪声掩蔽

1发现雄凹耳蛙能主动关闭咽鼓管。对蛙咽鼓管附近组织进行了解剖,并采用电刺激肌肉的方法,探索有关肌肉的作用。发现雄凹耳蛙是通过收缩上颌下肌与岩舌肌关闭咽鼓管的。以豹蛙作对照,直接电刺激上颌下肌或岩舌肌,都不能闭合咽鼓管。凹耳蛙能主动关闭或打开咽鼓管,使得耳能对不同声音频率调谐。凹耳蛙是目前唯一已知能自主选择收听声音频率的动物。

2用激光Doppler测振仪测量凹耳蛙鼓膜振动,证实雄蛙关闭咽鼓管能增加高频听力。测量结果表明,咽鼓管闭合时,鼓膜对高频和超声非常敏感;咽鼓管打开时,鼓膜主要对低频声有反应。关闭咽鼓管对鼓膜振动的影响是:高频区1032 kHz有多达20 dB增益,低频区310 kHz衰减约26 dB。这意味着关闭咽鼓管可增加高频声音的听力,提高低频反应的阈值。激光Doppler测量镫骨底板振动,结果与鼓膜相似。部分解释了凹耳蛙有灵敏超声听觉的奥秘。

3.关闭咽鼓管导致高频听力增加的机制。雄凹耳蛙关闭咽鼓管,使得中耳腔与口腔分离,鼓膜后空气体积从116±21 μl显著减少到2.4±0.2 μl,从而改变了耳的共振特性,在高频区产生多达20 dB增益。

本项目一系列创新发现证实凹耳蛙是首个被发现用超声通讯的非哺乳类脊椎动物,阐述这些重要发现的代表性论文先后在 Nature20062008),PNAS2008)等发表,这些发现为探索蛙叫声多样性、耳道起源、高频听觉机理等奠定了科学基础。